形态描述
虫体细长，体表光滑透明。头端圆形，口孔周围有两圈乳突，内环4个和2个头感器，外环4对。食道棒状，神经环位于食道前部1／4处。排泄孔位于神经环后的体腹面。
雄虫：体长15—26 (平均18．1) mm，体宽0．26—0．53(0．327) mm。食道长0．241—0．340(0．293) mm。神经环距头端0．183—0．365(0．222)mm。排泄孔距头端0．116—0．395(0．260)mm。交合伞短，呈肾形，左右对称。两腹肋前半部合并，
图185 广州管圆线虫Angmstrongylus cantonensis(一)
1．成虫头部；2．头端顶面观；3．雄虫尾部；4．交合伞；5．雌虫尾部；6、7．引带(1—5仿陈心陶，1935；6、7．仿Alicata，1963)后半部分开并行斜向前方，合并部的长度常随个体有不同；前侧肋短，呈母指状突出；中侧肋最长，与后侧肋靠近并行；后侧肋较中侧肋细短；背肋为1短干，末端分为3短指状突；外背肋从3侧肋的基于部腹面伸出，呈棒状。交合刺1对等长或稍不等长。等长的1．062—1．384 mm，不等长的长刺长1．18—1．336 mm，短刺为0．901—1．304mm，刺上具有明显的横纹。
雌虫：体长23—45(29．26) mm，体宽0．34—0．66(0．44) mm。食道长0．258—0．370(0．313)mm。神经环距头端0．152—0．374(0．210)mm。排泄孔距头端0．176—0．398(0．246) mm。尾部斜锥形，长0．04—0．064(0．052)mm。阴门位于体后部肛门的前方，距尾端0．161—0．233(0．209)mm，距肛门0．13—0．30(0．169) mm。前子宫双管形，乳白色，螺旋盘绕于肠管。阴道长1．61—3．70 (1．92)mm，子宫内充满虫卵。虫卵椭圆形，64—82 μm×33—48(75．1×41．65)μm。卵壳薄而透明，内含幼虫。据梁浩昆(1989)观察和测量1 500个虫卵的结果：卵为椭圆形，其中15．33％为宽椭圆形(长：宽<1．5：1)，74．07％为一般椭圆形(长：宽=1．5—1．99：1)，10．60％为长椭圆形(长：宽>2：
1)。卵壳薄而透明，大小为33—64μm×54—97 (44×75)μm。取自雌成虫阴道内的虫卵，几乎都是单细胞期，偶见双细胞期。取自鼠肺内虫卵可见单细胞期，双细胞期，4细胞期，8细胞期以至桑椹期，蝌蚪期和幼虫期。
据许世锷等(1989)对广州管圆线虫成虫的扫描电镜观察结果：
头部：前端钝圆，与体部间无明显分界线或颈部。头部顶面无环状横纹。中央为口部，圆形。口周有唇，呈圆环状，不分叶，其上未见乳突等结构。在唇内缘背面，有1向口腔内突出的锥形物，上面有1小孔。口腔外围有感觉乳突2圈。每圈6个，呈六角形对称排列。内圈6个较清楚，外圈6个在童虫及较年青的成虫中较明显，而在一般成虫则不清楚，仅为较浅的痕迹。高倍率观察时，乳突表面光滑，无乳头突。内外圈乳突的分布均为：背乳突2个，腹乳突2个，侧乳突左右各1个。各乳突的大小及形态无明显差别。在内圈2个侧乳突的外缘，各有1头感器开口，呈圆孔状，有时闭合呈裂隙状。雌雄成虫头部结构相似，无明显差异。
体壁表面：除头顶部外，体表都有环状横纹。在两条横纹之间，有纵行皱襞，未见侧线或侧翼。近头顶处的环状横纹向内凹入，纵行皱襞较深，较密，且不规则；而虫体其它部分的环状横纹则向内凹入较浅，可见到1条线状突起位于其上，纵行皱襞也较浅，较疏。
雌虫尾部：略向腹面弯曲，似鲨鱼形。腹面见有阴门及肛孔，末端中央有1个乳头状小结节。阴门呈横向梭形，两侧顶端有2条纵行的唇状结构覆盖。肛孔略近半圆形，前缘有1弓形唇状物。肛孔后面有1椭圆形丘状肉垫。
雄虫尾部：向腹面弯曲，有一发育良好、对称和呈肾形的交合伞。在交合伞的外表面上，清楚地看到腹肋的形态及分布。背肋甚短小，外背肋、3支侧肋及腹肋较发达。腹肋先为1支，到末端1／3处才分为侧腹肋及腹腹肋。在每侧的外背肋及前侧肋的末端，各有1个圆形的疣状突起，总数4个，位置固定。在交合伞内面中央，有1扁圆形的生殖孔 (即泄殖腔)，交合刺即由此孔中伸出。有些虫体交合刺只能看到1根(实际上是2根套合在一起)。在高倍率下，它的背面呈扁平状，其上有2条纵行的浅槽，将它分为中央宽两边窄的3条，每条上都有浅横纹。腹面呈弧形凸起，中央有1条纵行的深裂槽，始自基部直至末梢，另一根交合刺即被包于其内。在另一些虫体，其交合刺在伸出生殖孔不远处即分为2根。高倍率下其中1根的腹面有纵行裂槽，管内中空呈鞘槽状。横切面呈“C”形，末梢呈卷曲的膜状。另1根(即2刺合在一起时被包于里面的)呈扁管状。腹面无纵行裂槽，背腹面形态相似。横切面呈“如意”形，末端变尖，略向腹面弯曲呈鸟喙状。腹面有1小孔。
不同地区成虫各部位大小略有差异(表2)。
生活史 据邵鹏飞(1985)报道，以成熟虫卵感染玛瑙螺，经7小时幼虫孵出在螺体的消化道内容物中。初孵出幼虫体长0．236—0．264(0．244)mm，宽15—18(17)μm。以后幼虫移行至肺部和肾脏等处发育，虫体增大为0．28—0．33 mm×0．013—0．017mm，食道长为体长1／2。经5—9天行第1次蜕皮为第二期幼虫，体大小0．395—0．422 mm×0．032—0．035 mm。经10—15天行第2次蜕皮为第三期幼虫，体大小 0．35—0．49 mm×0．025—0．029 mm。头部圆形。食道长0．16—0．18(0．173)mm。神经环在体前部15．3％处，距头端0．053—0．070 (0．062)mm。排泄孔位于体前部19．6％处，距头端0．07—0．085(0．08)mm。生殖原基距尾端0．11—0．15 mm。尾部长0．04 mm。
丁步兰等(1990)用扫描电镜观察本虫幼虫的体表形态结构。其结果为：第一期幼虫：虫体呈圆柱形。尾端尖细，向腹面弯曲。在近虫体前端两侧，各有1条突出体表的翼膜延伸至尾部稍前处。体表密布环状皮纹(除头端及尾尖外)。口腔闭合呈“Y”形。口周有内外两圈距离较近的乳突，每圈6个(背腹乳突各2个，侧乳突两侧各1个)。部分虫体腹面亚尾端处，可见1小半圆形的生殖孔。第二期幼虫：比第一期幼虫粗大，虫体都弯曲成“C”字形。体表粘附许多污物。早期鞘膜紧贴虫体体表两侧翼膜。体壁环状横纹及口腔外形均与第一期幼虫近似，口周内外圈乳突可见。后期虫体和鞘膜间空
表2 不同地区广州管圆线虫Angiostrongylus cantonensis成虫不同部位大小比较*
国别
地区 中 国 日 本 美 国
性别
大小(mm) 台 湾 冲绳岛 夏威夷
部位 ♂ ♀ ♂ ♀ ♂ ♀
虫体长度
(平均) 19．3—21．6
(20．4) 24．4—33．8
(29．2) 17．4—23．6
(20．1) 25．2—36．4
(28．5) 21．7—23．4
(22．5) 28．3—33．2
(31．15)
虫体宽度
(平均) 0．319—0．399
(0．349) 0．406—0．537
(0．467) 0．282—0．348
(0．31) 0．442—0．522
(0．474) 0．35—0．38
(0．36) 0．45—0．51
(0．47)
食道长度
(平均) 0．274—0．329
(0．294) 0．244—0．359
(0．306) 0．289—0．333
(0．315) 0．315—0．599
(0．336) 0．30—0．34
(0．33) 0．34—0．38
(0．37)
神经环距头端
(平均) 0．185—0．252
(0．214) 0．167—0．274
(0．221) 0．207—0．242
(0．227) 0．222—0．266
(0．245)
排泄孔距头端
(平均) 0．385—0．466
(0．424) 0．392—0．448
(0．417) 0．370—0．455
(0．414) 0．37—0．47
(0．421)
交合刺长度
(平均) 1．03—1．32
(1．22) 1．13—1．34
(1．23) 1．07—1．28
(1．18)
尾部长度
(平均) 0．052—0．074
(0．058) 0．048—0．067
(0．058) 0．052—0．074
(0．052)
阴门距尾端
(平均) 0．189—0．259
(0．222) 0．196—0．318
(0．249) 0．189—0．259
(0.222)
报告人 Otsuru (1979) Otsuru (1979) Ohbayashi et Orihara (1968)
* 陈心陶 (1935)原描述，雄虫体大小15．7—19．0 mm×0．23—0．29 mm，雌虫体大小21—25 mm×0．31—0．38 mm。
隙增大，故体表构造不易见到。生殖孔呈新月形，位于腹面亚尾端处。第三期幼虫：虫体较粗大，后部卷曲。翼膜较厚。口腔呈三角形半开状。口周围内外2圈乳突可见。体表覆有排列整齐的环状横纹。每2条横纹间有较致密的不规则纵行皱襞。在虫体前端距顶端约150 μm处的腹面，有1个排泄孔开口。雌虫尾部尖细，腹面的生殖孔与第二期幼虫同。在第三期幼虫后期，雄虫尾部开始膨大，但未见裂口。
幼虫寄生于螺体的部位，从解剖7个阳性螺检得的虫数计算：肺部1 008条虫(占总数72．1％)，肾脏170条(12．2％)，心肌146条(10．4％)，消化道34条(2．4％)，生殖腺15条(1．1％)，肌肉组织15条(1．1％)，肝脏13条(0．9％)。
本虫的中间宿主种类甚多，最主要是褐云玛瑙螺Achatina fulica、其他如同型巴蜗牛Bradybaena similaris、皱疤坚螺Camaena cicatricosa、蛞蝓Vaginulus plebecinus、Agriolimax、laevis、Veronicella alta、V．1eyoigi、双线嗜黏液蛞蝓 Philomycus bilin-eatus、中国田螺 Cipangopaludina chinensis、涡虫 Geoplana septenlinata。Lim 等(1966)报告在马来西亚有光球螺Pila scutata、环棱螺 Bellamya ingallisana、扁卷螺Indelanorbia exutus、Microparmarion malayanus、Maerochlanata resplendens等。Agu-lar prieto (1981)报告古巴有8种宿主Rumina decolata、Pomacea Paludosa、Oleacina solidula、Zachrysis auricoma、Succinea sp．、Veronicella cubensis、Subulina octona、Bradybeana similaris。此外尚有Opeas javanicum、Limax magginatus、Fruticicola de-specta、Laevicaulis alte、Pupina complanata等。本虫的转续宿主有淡水小虾Macro-brachium lar、蟹类Ocypode ceratophthalma、Cardisoma hirtipes、椰子蟹Biryu latro、Sinotaia quadrata、斯氏椎实螺Lymnaea swinhoei、半球扁卷螺Segmentina hemis-plaerula、黑眶蟾蜍Bufo melanostictus及蛙类Rana tigrina和R．plancyi等。
各地区检查中间宿主感染情况见表3。
用感染期幼虫感染大白鼠。幼虫到肠中钻入肠壁，多数经十二指肠静脉、胃脾静脉、肠系膜后静脉等至门静脉进入肝脏，再由肝静脉、下腔静脉进入肺脏，在肺腔稍为停留，从肺动脉微细管到肺静脉至左心房、左心室、颈动脉到脑组织、脊髓和肾、生殖腺等组织。少数幼虫侵入胃壁、腹腔淋巴系统，经胸导管汇入静脉，再经肺脏、心脏移行至脑、脊髓和其他器官组织。
表3 不同地区中间宿主自然感染广州管圆线虫Angiostrongylus cantonensis情况*
检查地区 中间宿主种类 检查数 阳性数 感染率(％) 感染强度 报告人
中国广东
中国厦门
中国台湾
泰 国
印度尼西亚
马来西亚
美国夏威夷
日本冲绳
日本石垣
中国广州
中国广州
中国广州
中国广州 褐云玛瑙螺
褐云玛瑙螺
褐云玛瑙螺
褐云玛瑙螺
褐云玛瑙螺
褐云玛瑙螺
褐云玛瑙螺
褐云玛瑙螺
褐云玛瑙螺
同型巴蜗牛
皱巴坚螺
足壁蛞蝓
双线黏液蛞蝓 330
108
540
970
182
84
88
1915
103
422
106
68
494 98
45
132
252
64
18
64
855
60
25
9
31
58 26．69
41．7
24．44
26．49
35．10
21．42
95．00
44．64
58．25
6．02
8．49
49．21
52．73 5—5 670
1—543
1—6 240
213—3 489
2 800—3 800
1—45
10—146
1—5 650
2—591 丁步兰，1984
邵鹏飞，1989
Otsum gt al．，1977
Punyagupta et al．，19
Margono et al．．1974
Lim，1976
Kishimoto et al．，1974
Kishimoto et al．,1974
丁步兰等，1984
丁步兰等，1984
丁步兰等，1984
丁步兰等，1984
* 丁步兰等(1985)在广州检查黑眶蟾蜍170只，阳性率占1．1％，检查日本沼虾Macrobrachium nipponense 26个，全部阴性。
感染后2天幼虫便到达脑部和脊髓。感染后8—10天行第3次蜕皮为第四期幼虫。虫体增大2—3倍，大小为1．58—1．65 mm×0．072—0．091 mm。肠管中有许多折光性颗粒。在食道和肠连接处的腹面可见到亚腹腺。性别分化。雄虫体后端稍大。生殖腺为单管，位于体后部1／3处。交合刺发育成雏形。雌虫尾部尖细。阴门出现，子宫发育为双管。
据丁步兰等(1990)对本虫第四期幼虫扫描电镜观察的结果：虫体头端正中有圆形的口。口的周围有1圈发育较好和较厚的口唇。口唇外围可见内外2圈乳突。每圈6个。外乳突位于头周最外缘，呈球顶状突起。在内圈侧乳突的外缘开始看到头感器开口，呈弧形裂隙状。本期幼虫的尾部结构，已能明显区分出雌雄性别。雌虫尾部呈圆锥形，稍向腹面弯曲。在距尾部末端约40μm处的腹面中央可见阴门。肛孔已可见到，位于距尾端13μm处的腹面，呈弓形开口。前缘有弧形突起的肛唇，后缘已有小的丘形肉垫。雄虫尾部末端膨大似花苞状。其腹面中央有长椭圆形的纵行裂口，其内布满网状膜质结构。在裂口正中前1／3处有1个闭合的弧形孔，即泄殖腔开口。
再经11—13天行第4次蜕皮为第五期幼虫，虫体增大4—5倍，大小为2．64—2．81 mm×0．088—0．11 mm。雄虫的交合刺和交合伞发育完成，出现泄殖腔。雌虫生殖器官位于体后部，阴门出现。在脑部中的幼虫，保持童虫期，不发育为成虫。
感染23—28天剖检观察，脑部中未见有虫体。脑表面有出血斑和幼虫移行的痕迹。在肺动脉和右心房中检到童虫，其中雌虫多于雄虫。从7个阳性鼠中检得225条虫，其中，雌虫170条，占70．8％；雄虫55条，占29．2％。寄生部位以肺动脉最多。从3个鼠检得的116条中，肺动脉共79条，占68．1％，右心房37条，占31．9％。雄虫体长12．9—15．7(14．2)mm，体宽0．22—0．24(0．23)mm。食道长0．29—0．30(0．295)mm，占体长的2．1％，食道宽0．04—0．07(0．06)mm。神经环位于体前部0．7％处，距头端0．08—0．12(0．10)mm。排泄孔位于体前1．2％处，距头端0．13—0．19(0．17)mm。睾丸伸至虫体前部，贮精囊与输精管在虫体后部。尾端交合伞出现肾形。两腹肋稍短，靠近侧肋；中侧肋较其他两侧肋长；外背肋稍粗；背肋短小，末端有3个乳突突起。雌虫体长17．5—25．4(19．9)mm，体宽0．28—0．34(0．31)mm。食道长0．23—0．42(0．30)mm，为体长的1．5％。食道宽0．05—0．07(0．06)mm。神经环位于体前部0．6％处，距头端0．09—0．13(0．11)mm。排泄孔位于体前部0．7％处，距头端0．11—0．15(0．14)mm。尾部0．03—0．06(0．05)mm。阴门距尾端0．20—0．25(0．23) mm。感染40—45天发育成熟，在鼠类中可检得虫卵和幼虫。
人工感染非正常宿主(小白鼠、豚鼠、家兔、家狗等)，幼虫可在这些动物体内发育一段时间，但不能发育为成虫。发育的时间因宿主不同而略有不同。若在非正常宿主中发育时间较快，蜕皮得较早，则幼虫的虫体较小(邵鹏飞，1989)。
鼠类是广州管圆线虫的终末宿主，其中褐家鼠是主要普遍寄生的种类。各地区的感染率不相同(见表4)。
表4 不同地区鼠类感染广州管圆线虫Angiostrongylus cantonensis情况
检查地区 宿主种类 检查数 阳性率 感染率(％) 报告人
中国广州
中国广州
中国厦门
中国台湾澎湖
日本冲绳岛
印度尼西亚
泰 国
中国厦门
泰 国
泰 国 褐家鼠
褐家鼠
褐家鼠
褐家鼠
褐家鼠
褐家鼠
褐家鼠
黑家鼠
缅鼠
臭鼩 84
10 034
53
101
139
98
344
13
181
90 9
164
19
9
48
13
80
4
60
10 10．7
1．63
35．9
8．9
34．5
13．2
26．2
30．8
3．3
1．1 陈心陶，1935
丁步兰，1984
邵鹏飞，1989
Cross，1967
Kiehimoto et al．，1975
Carney et al．，1978
Chenchittikul et al．．1983
邵鹏飞，1989
Chenchittikul et al．．1983
Chenchittikul et al．，1983
正常宿主大白鼠感染后，在第11天前，幼虫主要在脑和脊髓的软组织内，其表面无明显变化。在第12—30天间，幼虫主要分布于大脑皮层前区、枕区、大脑、脑桥、四达体、蚓部、延脑和皮层脊髓束等。脑膜轻度出血，散在性少量出血，脑和脊髓表面具广泛性出血，严重时伴有血块形成。脑部腹面的静脉管内有活虫体。感染后期，虫体成熟产卵，肺组织集聚有虫卵，肺脏有不同程度的淤血，呈斑点状或片状，肺水肿或脓肿。分别感染500—1 000条幼虫时，感染后第4天，大白鼠出现瘫痪，嗜睡，饮食量显著下降甚至不食，以后死亡。
非正常宿主豚鼠小量虫体感染10天后，脑膜有出血和淤血现象，脑实质组织苍白，颅内液增多。多量感染时，于感染后第4天出现中枢神经症状，颈强直，阵发性肌痉挛，抽搐，癫痫和瘫痪，有异常的叫声。家狗重感染10天后，出现有慢性进行感觉减退，嗜睡，食欲逐渐消失。小白鼠感染后，有食欲下降，精神沉郁的现象，脑和脊髓表面有散在性少量出血或广泛性的出血。家兔和家猫感染后，通常没有明显的症状出现(邵鹏飞，1989)。
人体感染后出现有多种多样的神经症状，如头痛，颈部僵直，呕吐，贪睡，眩晕，面部神经麻痹，脑脊髓淋巴球大量增多，引起嗜酸粒细胞增多性脑膜炎(简称为酸脑)。我国广州发现有1例(黄贤磷等，1979)，香港报告4例(Ko et al．，1987)，台湾至1978年止已记载259例。近来又有病例发现(Chiu et al．，1981报告2例)。全世界有2 000多例(Alicata，1969)。
广州管圆线虫成虫在泰国曼谷曾有2次的病例报告。这种线虫能寄生在人眼球的前庭内，使患者损失视力，只能觉察光线和手的举动。此外，还使眼睑产生痉挛(Pro-mindIaroj et al．，1962；Ketsuwan and Pradatsundarasar，1966)。
猴类亦可实验感染得病，如猕猴Macaca mulatta、恒河猴M．rhesus、长尾猴M．irus、台湾猴M．cyclopis、M．fascicular等。病猴的脑部变化与人体感染相似，显示嗜伊红性脑膜脑炎的症状。
雄虫：体长15—26 (平均18．1) mm，体宽0．26—0．53(0．327) mm。食道长0．241—0．340(0．293) mm。神经环距头端0．183—0．365(0．222)mm。排泄孔距头端0．116—0．395(0．260)mm。交合伞短，呈肾形，左右对称。两腹肋前半部合并，
图185 广州管圆线虫Angmstrongylus cantonensis(一)
1．成虫头部；2．头端顶面观；3．雄虫尾部；4．交合伞；5．雌虫尾部；6、7．引带(1—5仿陈心陶，1935；6、7．仿Alicata，1963)后半部分开并行斜向前方，合并部的长度常随个体有不同；前侧肋短，呈母指状突出；中侧肋最长，与后侧肋靠近并行；后侧肋较中侧肋细短；背肋为1短干，末端分为3短指状突；外背肋从3侧肋的基于部腹面伸出，呈棒状。交合刺1对等长或稍不等长。等长的1．062—1．384 mm，不等长的长刺长1．18—1．336 mm，短刺为0．901—1．304mm，刺上具有明显的横纹。
雌虫：体长23—45(29．26) mm，体宽0．34—0．66(0．44) mm。食道长0．258—0．370(0．313)mm。神经环距头端0．152—0．374(0．210)mm。排泄孔距头端0．176—0．398(0．246) mm。尾部斜锥形，长0．04—0．064(0．052)mm。阴门位于体后部肛门的前方，距尾端0．161—0．233(0．209)mm，距肛门0．13—0．30(0．169) mm。前子宫双管形，乳白色，螺旋盘绕于肠管。阴道长1．61—3．70 (1．92)mm，子宫内充满虫卵。虫卵椭圆形，64—82 μm×33—48(75．1×41．65)μm。卵壳薄而透明，内含幼虫。据梁浩昆(1989)观察和测量1 500个虫卵的结果：卵为椭圆形，其中15．33％为宽椭圆形(长：宽<1．5：1)，74．07％为一般椭圆形(长：宽=1．5—1．99：1)，10．60％为长椭圆形(长：宽>2：
1)。卵壳薄而透明，大小为33—64μm×54—97 (44×75)μm。取自雌成虫阴道内的虫卵，几乎都是单细胞期，偶见双细胞期。取自鼠肺内虫卵可见单细胞期，双细胞期，4细胞期，8细胞期以至桑椹期，蝌蚪期和幼虫期。
据许世锷等(1989)对广州管圆线虫成虫的扫描电镜观察结果：
头部：前端钝圆，与体部间无明显分界线或颈部。头部顶面无环状横纹。中央为口部，圆形。口周有唇，呈圆环状，不分叶，其上未见乳突等结构。在唇内缘背面，有1向口腔内突出的锥形物，上面有1小孔。口腔外围有感觉乳突2圈。每圈6个，呈六角形对称排列。内圈6个较清楚，外圈6个在童虫及较年青的成虫中较明显，而在一般成虫则不清楚，仅为较浅的痕迹。高倍率观察时，乳突表面光滑，无乳头突。内外圈乳突的分布均为：背乳突2个，腹乳突2个，侧乳突左右各1个。各乳突的大小及形态无明显差别。在内圈2个侧乳突的外缘，各有1头感器开口，呈圆孔状，有时闭合呈裂隙状。雌雄成虫头部结构相似，无明显差异。
体壁表面：除头顶部外，体表都有环状横纹。在两条横纹之间，有纵行皱襞，未见侧线或侧翼。近头顶处的环状横纹向内凹入，纵行皱襞较深，较密，且不规则；而虫体其它部分的环状横纹则向内凹入较浅，可见到1条线状突起位于其上，纵行皱襞也较浅，较疏。
雌虫尾部：略向腹面弯曲，似鲨鱼形。腹面见有阴门及肛孔，末端中央有1个乳头状小结节。阴门呈横向梭形，两侧顶端有2条纵行的唇状结构覆盖。肛孔略近半圆形，前缘有1弓形唇状物。肛孔后面有1椭圆形丘状肉垫。
雄虫尾部：向腹面弯曲，有一发育良好、对称和呈肾形的交合伞。在交合伞的外表面上，清楚地看到腹肋的形态及分布。背肋甚短小，外背肋、3支侧肋及腹肋较发达。腹肋先为1支，到末端1／3处才分为侧腹肋及腹腹肋。在每侧的外背肋及前侧肋的末端，各有1个圆形的疣状突起，总数4个，位置固定。在交合伞内面中央，有1扁圆形的生殖孔 (即泄殖腔)，交合刺即由此孔中伸出。有些虫体交合刺只能看到1根(实际上是2根套合在一起)。在高倍率下，它的背面呈扁平状，其上有2条纵行的浅槽，将它分为中央宽两边窄的3条，每条上都有浅横纹。腹面呈弧形凸起，中央有1条纵行的深裂槽，始自基部直至末梢，另一根交合刺即被包于其内。在另一些虫体，其交合刺在伸出生殖孔不远处即分为2根。高倍率下其中1根的腹面有纵行裂槽，管内中空呈鞘槽状。横切面呈“C”形，末梢呈卷曲的膜状。另1根(即2刺合在一起时被包于里面的)呈扁管状。腹面无纵行裂槽，背腹面形态相似。横切面呈“如意”形，末端变尖，略向腹面弯曲呈鸟喙状。腹面有1小孔。
不同地区成虫各部位大小略有差异(表2)。
生活史 据邵鹏飞(1985)报道，以成熟虫卵感染玛瑙螺，经7小时幼虫孵出在螺体的消化道内容物中。初孵出幼虫体长0．236—0．264(0．244)mm，宽15—18(17)μm。以后幼虫移行至肺部和肾脏等处发育，虫体增大为0．28—0．33 mm×0．013—0．017mm，食道长为体长1／2。经5—9天行第1次蜕皮为第二期幼虫，体大小0．395—0．422 mm×0．032—0．035 mm。经10—15天行第2次蜕皮为第三期幼虫，体大小 0．35—0．49 mm×0．025—0．029 mm。头部圆形。食道长0．16—0．18(0．173)mm。神经环在体前部15．3％处，距头端0．053—0．070 (0．062)mm。排泄孔位于体前部19．6％处，距头端0．07—0．085(0．08)mm。生殖原基距尾端0．11—0．15 mm。尾部长0．04 mm。
丁步兰等(1990)用扫描电镜观察本虫幼虫的体表形态结构。其结果为：第一期幼虫：虫体呈圆柱形。尾端尖细，向腹面弯曲。在近虫体前端两侧，各有1条突出体表的翼膜延伸至尾部稍前处。体表密布环状皮纹(除头端及尾尖外)。口腔闭合呈“Y”形。口周有内外两圈距离较近的乳突，每圈6个(背腹乳突各2个，侧乳突两侧各1个)。部分虫体腹面亚尾端处，可见1小半圆形的生殖孔。第二期幼虫：比第一期幼虫粗大，虫体都弯曲成“C”字形。体表粘附许多污物。早期鞘膜紧贴虫体体表两侧翼膜。体壁环状横纹及口腔外形均与第一期幼虫近似，口周内外圈乳突可见。后期虫体和鞘膜间空
表2 不同地区广州管圆线虫Angiostrongylus cantonensis成虫不同部位大小比较*
国别
地区 中 国 日 本 美 国
性别
大小(mm) 台 湾 冲绳岛 夏威夷
部位 ♂ ♀ ♂ ♀ ♂ ♀
虫体长度
(平均) 19．3—21．6
(20．4) 24．4—33．8
(29．2) 17．4—23．6
(20．1) 25．2—36．4
(28．5) 21．7—23．4
(22．5) 28．3—33．2
(31．15)
虫体宽度
(平均) 0．319—0．399
(0．349) 0．406—0．537
(0．467) 0．282—0．348
(0．31) 0．442—0．522
(0．474) 0．35—0．38
(0．36) 0．45—0．51
(0．47)
食道长度
(平均) 0．274—0．329
(0．294) 0．244—0．359
(0．306) 0．289—0．333
(0．315) 0．315—0．599
(0．336) 0．30—0．34
(0．33) 0．34—0．38
(0．37)
神经环距头端
(平均) 0．185—0．252
(0．214) 0．167—0．274
(0．221) 0．207—0．242
(0．227) 0．222—0．266
(0．245)
排泄孔距头端
(平均) 0．385—0．466
(0．424) 0．392—0．448
(0．417) 0．370—0．455
(0．414) 0．37—0．47
(0．421)
交合刺长度
(平均) 1．03—1．32
(1．22) 1．13—1．34
(1．23) 1．07—1．28
(1．18)
尾部长度
(平均) 0．052—0．074
(0．058) 0．048—0．067
(0．058) 0．052—0．074
(0．052)
阴门距尾端
(平均) 0．189—0．259
(0．222) 0．196—0．318
(0．249) 0．189—0．259
(0.222)
报告人 Otsuru (1979) Otsuru (1979) Ohbayashi et Orihara (1968)
* 陈心陶 (1935)原描述，雄虫体大小15．7—19．0 mm×0．23—0．29 mm，雌虫体大小21—25 mm×0．31—0．38 mm。
隙增大，故体表构造不易见到。生殖孔呈新月形，位于腹面亚尾端处。第三期幼虫：虫体较粗大，后部卷曲。翼膜较厚。口腔呈三角形半开状。口周围内外2圈乳突可见。体表覆有排列整齐的环状横纹。每2条横纹间有较致密的不规则纵行皱襞。在虫体前端距顶端约150 μm处的腹面，有1个排泄孔开口。雌虫尾部尖细，腹面的生殖孔与第二期幼虫同。在第三期幼虫后期，雄虫尾部开始膨大，但未见裂口。
幼虫寄生于螺体的部位，从解剖7个阳性螺检得的虫数计算：肺部1 008条虫(占总数72．1％)，肾脏170条(12．2％)，心肌146条(10．4％)，消化道34条(2．4％)，生殖腺15条(1．1％)，肌肉组织15条(1．1％)，肝脏13条(0．9％)。
本虫的中间宿主种类甚多，最主要是褐云玛瑙螺Achatina fulica、其他如同型巴蜗牛Bradybaena similaris、皱疤坚螺Camaena cicatricosa、蛞蝓Vaginulus plebecinus、Agriolimax、laevis、Veronicella alta、V．1eyoigi、双线嗜黏液蛞蝓 Philomycus bilin-eatus、中国田螺 Cipangopaludina chinensis、涡虫 Geoplana septenlinata。Lim 等(1966)报告在马来西亚有光球螺Pila scutata、环棱螺 Bellamya ingallisana、扁卷螺Indelanorbia exutus、Microparmarion malayanus、Maerochlanata resplendens等。Agu-lar prieto (1981)报告古巴有8种宿主Rumina decolata、Pomacea Paludosa、Oleacina solidula、Zachrysis auricoma、Succinea sp．、Veronicella cubensis、Subulina octona、Bradybeana similaris。此外尚有Opeas javanicum、Limax magginatus、Fruticicola de-specta、Laevicaulis alte、Pupina complanata等。本虫的转续宿主有淡水小虾Macro-brachium lar、蟹类Ocypode ceratophthalma、Cardisoma hirtipes、椰子蟹Biryu latro、Sinotaia quadrata、斯氏椎实螺Lymnaea swinhoei、半球扁卷螺Segmentina hemis-plaerula、黑眶蟾蜍Bufo melanostictus及蛙类Rana tigrina和R．plancyi等。
各地区检查中间宿主感染情况见表3。
用感染期幼虫感染大白鼠。幼虫到肠中钻入肠壁，多数经十二指肠静脉、胃脾静脉、肠系膜后静脉等至门静脉进入肝脏，再由肝静脉、下腔静脉进入肺脏，在肺腔稍为停留，从肺动脉微细管到肺静脉至左心房、左心室、颈动脉到脑组织、脊髓和肾、生殖腺等组织。少数幼虫侵入胃壁、腹腔淋巴系统，经胸导管汇入静脉，再经肺脏、心脏移行至脑、脊髓和其他器官组织。
表3 不同地区中间宿主自然感染广州管圆线虫Angiostrongylus cantonensis情况*
检查地区 中间宿主种类 检查数 阳性数 感染率(％) 感染强度 报告人
中国广东
中国厦门
中国台湾
泰 国
印度尼西亚
马来西亚
美国夏威夷
日本冲绳
日本石垣
中国广州
中国广州
中国广州
中国广州 褐云玛瑙螺
褐云玛瑙螺
褐云玛瑙螺
褐云玛瑙螺
褐云玛瑙螺
褐云玛瑙螺
褐云玛瑙螺
褐云玛瑙螺
褐云玛瑙螺
同型巴蜗牛
皱巴坚螺
足壁蛞蝓
双线黏液蛞蝓 330
108
540
970
182
84
88
1915
103
422
106
68
494 98
45
132
252
64
18
64
855
60
25
9
31
58 26．69
41．7
24．44
26．49
35．10
21．42
95．00
44．64
58．25
6．02
8．49
49．21
52．73 5—5 670
1—543
1—6 240
213—3 489
2 800—3 800
1—45
10—146
1—5 650
2—591 丁步兰，1984
邵鹏飞，1989
Otsum gt al．，1977
Punyagupta et al．，19
Margono et al．．1974
Lim，1976
Kishimoto et al．，1974
Kishimoto et al．,1974
丁步兰等，1984
丁步兰等，1984
丁步兰等，1984
丁步兰等，1984
* 丁步兰等(1985)在广州检查黑眶蟾蜍170只，阳性率占1．1％，检查日本沼虾Macrobrachium nipponense 26个，全部阴性。
感染后2天幼虫便到达脑部和脊髓。感染后8—10天行第3次蜕皮为第四期幼虫。虫体增大2—3倍，大小为1．58—1．65 mm×0．072—0．091 mm。肠管中有许多折光性颗粒。在食道和肠连接处的腹面可见到亚腹腺。性别分化。雄虫体后端稍大。生殖腺为单管，位于体后部1／3处。交合刺发育成雏形。雌虫尾部尖细。阴门出现，子宫发育为双管。
据丁步兰等(1990)对本虫第四期幼虫扫描电镜观察的结果：虫体头端正中有圆形的口。口的周围有1圈发育较好和较厚的口唇。口唇外围可见内外2圈乳突。每圈6个。外乳突位于头周最外缘，呈球顶状突起。在内圈侧乳突的外缘开始看到头感器开口，呈弧形裂隙状。本期幼虫的尾部结构，已能明显区分出雌雄性别。雌虫尾部呈圆锥形，稍向腹面弯曲。在距尾部末端约40μm处的腹面中央可见阴门。肛孔已可见到，位于距尾端13μm处的腹面，呈弓形开口。前缘有弧形突起的肛唇，后缘已有小的丘形肉垫。雄虫尾部末端膨大似花苞状。其腹面中央有长椭圆形的纵行裂口，其内布满网状膜质结构。在裂口正中前1／3处有1个闭合的弧形孔，即泄殖腔开口。
再经11—13天行第4次蜕皮为第五期幼虫，虫体增大4—5倍，大小为2．64—2．81 mm×0．088—0．11 mm。雄虫的交合刺和交合伞发育完成，出现泄殖腔。雌虫生殖器官位于体后部，阴门出现。在脑部中的幼虫，保持童虫期，不发育为成虫。
感染23—28天剖检观察，脑部中未见有虫体。脑表面有出血斑和幼虫移行的痕迹。在肺动脉和右心房中检到童虫，其中雌虫多于雄虫。从7个阳性鼠中检得225条虫，其中，雌虫170条，占70．8％；雄虫55条，占29．2％。寄生部位以肺动脉最多。从3个鼠检得的116条中，肺动脉共79条，占68．1％，右心房37条，占31．9％。雄虫体长12．9—15．7(14．2)mm，体宽0．22—0．24(0．23)mm。食道长0．29—0．30(0．295)mm，占体长的2．1％，食道宽0．04—0．07(0．06)mm。神经环位于体前部0．7％处，距头端0．08—0．12(0．10)mm。排泄孔位于体前1．2％处，距头端0．13—0．19(0．17)mm。睾丸伸至虫体前部，贮精囊与输精管在虫体后部。尾端交合伞出现肾形。两腹肋稍短，靠近侧肋；中侧肋较其他两侧肋长；外背肋稍粗；背肋短小，末端有3个乳突突起。雌虫体长17．5—25．4(19．9)mm，体宽0．28—0．34(0．31)mm。食道长0．23—0．42(0．30)mm，为体长的1．5％。食道宽0．05—0．07(0．06)mm。神经环位于体前部0．6％处，距头端0．09—0．13(0．11)mm。排泄孔位于体前部0．7％处，距头端0．11—0．15(0．14)mm。尾部0．03—0．06(0．05)mm。阴门距尾端0．20—0．25(0．23) mm。感染40—45天发育成熟，在鼠类中可检得虫卵和幼虫。
人工感染非正常宿主(小白鼠、豚鼠、家兔、家狗等)，幼虫可在这些动物体内发育一段时间，但不能发育为成虫。发育的时间因宿主不同而略有不同。若在非正常宿主中发育时间较快，蜕皮得较早，则幼虫的虫体较小(邵鹏飞，1989)。
鼠类是广州管圆线虫的终末宿主，其中褐家鼠是主要普遍寄生的种类。各地区的感染率不相同(见表4)。
表4 不同地区鼠类感染广州管圆线虫Angiostrongylus cantonensis情况
检查地区 宿主种类 检查数 阳性率 感染率(％) 报告人
中国广州
中国广州
中国厦门
中国台湾澎湖
日本冲绳岛
印度尼西亚
泰 国
中国厦门
泰 国
泰 国 褐家鼠
褐家鼠
褐家鼠
褐家鼠
褐家鼠
褐家鼠
褐家鼠
黑家鼠
缅鼠
臭鼩 84
10 034
53
101
139
98
344
13
181
90 9
164
19
9
48
13
80
4
60
10 10．7
1．63
35．9
8．9
34．5
13．2
26．2
30．8
3．3
1．1 陈心陶，1935
丁步兰，1984
邵鹏飞，1989
Cross，1967
Kiehimoto et al．，1975
Carney et al．，1978
Chenchittikul et al．．1983
邵鹏飞，1989
Chenchittikul et al．．1983
Chenchittikul et al．，1983
正常宿主大白鼠感染后，在第11天前，幼虫主要在脑和脊髓的软组织内，其表面无明显变化。在第12—30天间，幼虫主要分布于大脑皮层前区、枕区、大脑、脑桥、四达体、蚓部、延脑和皮层脊髓束等。脑膜轻度出血，散在性少量出血，脑和脊髓表面具广泛性出血，严重时伴有血块形成。脑部腹面的静脉管内有活虫体。感染后期，虫体成熟产卵，肺组织集聚有虫卵，肺脏有不同程度的淤血，呈斑点状或片状，肺水肿或脓肿。分别感染500—1 000条幼虫时，感染后第4天，大白鼠出现瘫痪，嗜睡，饮食量显著下降甚至不食，以后死亡。
非正常宿主豚鼠小量虫体感染10天后，脑膜有出血和淤血现象，脑实质组织苍白，颅内液增多。多量感染时，于感染后第4天出现中枢神经症状，颈强直，阵发性肌痉挛，抽搐，癫痫和瘫痪，有异常的叫声。家狗重感染10天后，出现有慢性进行感觉减退，嗜睡，食欲逐渐消失。小白鼠感染后，有食欲下降，精神沉郁的现象，脑和脊髓表面有散在性少量出血或广泛性的出血。家兔和家猫感染后，通常没有明显的症状出现(邵鹏飞，1989)。
人体感染后出现有多种多样的神经症状，如头痛，颈部僵直，呕吐，贪睡，眩晕，面部神经麻痹，脑脊髓淋巴球大量增多，引起嗜酸粒细胞增多性脑膜炎(简称为酸脑)。我国广州发现有1例(黄贤磷等，1979)，香港报告4例(Ko et al．，1987)，台湾至1978年止已记载259例。近来又有病例发现(Chiu et al．，1981报告2例)。全世界有2 000多例(Alicata，1969)。
广州管圆线虫成虫在泰国曼谷曾有2次的病例报告。这种线虫能寄生在人眼球的前庭内，使患者损失视力，只能觉察光线和手的举动。此外，还使眼睑产生痉挛(Pro-mindIaroj et al．，1962；Ketsuwan and Pradatsundarasar，1966)。
猴类亦可实验感染得病，如猕猴Macaca mulatta、恒河猴M．rhesus、长尾猴M．irus、台湾猴M．cyclopis、M．fascicular等。病猴的脑部变化与人体感染相似，显示嗜伊红性脑膜脑炎的症状。
生物学
宿主 褐家鼠Rattus norvegicus、黑家鼠 R．rattus，R．ratta rufescens、白腹巨鼠R．coxingia、缅鼠 R．exulans、黄毛鼠R．losea、R．tiamanicus rokuei、R．canus、板齿鼠 Bandicota indica nemorivaga、B．indica setifera、笔尾树鼠Chi-ropodomys gliroides、臭嗣Suncus marinus、刚毛棉鼠Sigmodon hispidus。
寄生部位 肺动脉、心脏。
寄生部位 肺动脉、心脏。
国外分布
泰国，越南，柬埔寨，印度，斯里兰卡，印度尼西亚，斐济，马来西亚，菲律宾，日本，埃及，毛里求斯，美国夏威夷，太平洋和印度洋岛屿，波多黎各岛，澳大利亚，秘鲁，古巴，多米尼加。
国内分布